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糖酵解_Tang Jiao Jie

概述

糖类最主要的生理功能是为机体提供生命活动所需要的能量。糖分解代谢是生物体取得能量的主要方式。生物体中糖的氧化分解主要有3条途径:糖的无氧氧化、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途径。其中,糖的无氧氧化又称糖酵解(glycolysis)。葡萄糖或糖原在无氧或缺氧条件下,分解为乳酸同时产生少量ATP的过程,由于此过程与酵母菌使糖生醇发酵的过程基本相似,故称为糖酵解。催化糖酵解反应的一系列酶存在于细胞质中,因此糖酵解全部反应过程均在细胞质中进行。糖酵解是所有生物体进行葡萄糖分解代谢所必须经过的共同阶段。


反应过程

糖酵解过程是从葡萄糖开始分解生成丙酮酸的过程,全过程共有10步酶催化反应。

1.葡萄糖磷酸化

糖酵解第一步反应是由己糖激酶催化葡萄糖的C6被磷酸化,形成6-磷酸葡萄糖。该激酶需要Mg2+离子作为辅助因子,同时消耗一分子ATP,该反应是不可逆反应。

2.6-磷酸葡萄糖异构转化为6-磷酸果糖

这是一个醛糖-酮糖同分异构化反应,此反应由磷酸己糖异构酶催化醛糖和酮糖的异构转变,需要Mg2+离子参与,该反应可逆。

3.6-磷酸果糖磷酸化生成1,6-二磷酸果糖

此反应是由磷酸果糖激酶催化6-磷酸果糖磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,消耗了第二个ATP分子。

4.1,6-二磷酸果糖裂解

在醛缩酶的作用下,使己糖磷酸1,6-二磷酸果糖C3和C4之间的键断裂,生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羟丙酮。

5.3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的相互转换

3-磷酸甘油醛是酵解下一步反应的底物,所以磷酸二羟丙酮需要在丙糖磷酸异构酶的催化下转化为3-磷酸甘油醛,才能进一步酵解。

6.3-磷酸甘油醛的氧化

3-磷酸甘油醛在NAD+和H3P04存在下,由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化生成1,3-二磷酸甘油酸,这一步是酵解中惟一的氧化反应。

7.1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸

在磷酸甘油酸激酶的作用下,将1,3-二磷酸甘油酸高能磷酰基转给ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

8.甘油酸-3-磷酸转变为甘油酸-2-磷酸

在磷酸甘油酸变位酶催化下,甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基团转移到C2上,形成甘油酸-2-磷酸,需要Mg2+离子参与。

9.甘油酸-2-磷酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

在烯醇化酶催化下,甘油酸-2-磷酸脱水,分子内部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸键,这是糖酵解途径中第二种高能磷酸化合物。

10.丙酮酸的生成

在丙酮酸激酶催化下,磷酸烯醇式丙酮酸分子高能磷酸基团转移给ADP生成ATP,是糖酵解途径第二次底物水平磷酸化反应,需要Mg2+和K+参与,反应不可逆。


反应特点

1.糖酵解反应的全过程没有氧的参与。

2.糖酵解反应中释放能量较少。糖以酵解方式进行代谢,只能发生不完全的氧化。

3.糖酵解反应的全过程中有3个限速酶。在糖酵解反应的全过程中。有三步是不可逆反应。这三步反应分别由己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶3个限速酶催化。


临床意义

1.糖酵解是机体相对缺氧时生理获得能量的主要途径。生物体在进行剧烈运动或长时间运动时,能量需求增加,糖酵解加速,此时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应,仍不能满足需要,肌肉处于相对缺氧状态,必须通过糖酵解提供急需的能量。

2.糖酵解是某些组织在有氧时获得能量的有效方式,糖酵解是成熟红细胞获得能量的惟一方式。也是神经、白细胞、骨髓等组织细胞在有氧情况下获得部分能量的有效方式。

3.在病理情况下,如呼吸或循环功能障碍、严重贫血、大量失血等造成机体缺氧时,导致糖酵解加速甚至过度,可因乳酸产生过多,造成乳酸酸中毒。